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應該不少人有後悔的經驗吧，後悔特價的時候沒立刻買，結果想買的時候減價沒了。（咦？）人類的後悔是由 orbitofrontal cortex (OFC) 控制的，OFC 受傷失能的人不會有後悔的情緒，也不會對事情做不好的打算 [1]。那，動物有後悔的情緒嗎？動物的 OFC 被認為是用來做決定(decision-making)和學習的，在做決定這方面，OFC 的功能是判斷做怎樣的決定會有什麼樣的結果。動物腦部的另一個區塊 ventral striatum (vStr) 也被認為有同樣的功能，判斷該做什麼樣的決定比較好。

[Nature] Behavioral and neurophysiological correlates of regret in rat decision-making on a neuroeconomic task

這篇介紹的研究，主要是確認老鼠是否用 OFC 和 vStr 的兩個地方做決定，牠們會對所做的決定感到後悔嗎？如果會，那「後悔」會影響牠們接下來所做的決定和行為嗎？在進入主題之前，要先區分一下「失望」(disappointment) 和「後悔」(regret) 這兩個情緒：「失望」是指結果並不是你期望的，例如你滿懷期待地去了一家網路上介紹很好吃的餐廳，結果吃了以後覺得普普；而「後悔」是指你發現另一個選擇或決定所得到的結果比你事實上所選擇的結果好，例如你看見一件你喜歡的衣服正在打九折，於是很開心地買了，結果卻在兩個禮拜後發現另一家店也有賣那件衣服，而且還打六折，於是你後悔買太早了。

好了，分清楚「失望」和「後悔」之後就可以開始了。對了，忘了說為什麼要區分這兩個呢？因為雖然對你我來說，這兩個情緒很好分，但對動物來說呢，你怎麼知道牠是失望還是後悔呢？再回到更根本來的來說，動物會後悔嗎？如果你有養動物的話，你有看過牠們後悔的反應嗎？你怎麼知道牠們是後悔還是失望呢？


     


在這個研究中，作者設計了一個老鼠用的餐廳（如圖）[2]，餐廳分成四區(zone)，每區個有一個通道(spoke)，走到底是餵食器，提供不同口味的食物，有無味(plain, unfavor)、巧克力、香蕉和櫻桃。老鼠依反時鐘方向走，只要進到 zone 裡面，就會有提示音響起，音調越高表示要等待食物出來的時間越長，每過一秒音調下降一度。如果老鼠離開 zone，提示音就會停止，老鼠也只能選擇前進到下一個 zone。每個區需等待的時間不一，基本上是隨機性的平均分配，其中兩隻老鼠等待時間是一到三十秒不等，另外兩隻是一到四十五秒不等。老鼠在整個實驗中知道的訊息就是食物的口味（各個口味所在的區維持不變）和需等待時間的長短（提示音）。老鼠每天會跑一個小時，所以牠們要盡可能地在所限時間內吃到最多食物，也就是說決定要不要等待變成一件重要的事，能夠發揮最大經濟效益的老鼠應該會選擇重要的（例如喜愛的口味），然後放棄貴的（等待時間長）食物。

在這個餐廳實驗中，研究者們發現了什麼？

首先，老鼠會在前五秒就決定要留下來還是要離開前進到下一區（依提示音判斷等待時間所做的決定），每隻老鼠對各個口味食物所願意等待的時間(threshold)都不同，老鼠在牠們喜愛的口味上會願意花比較長的時間等待，但如果需等待的時間超過 threshold，牠們通常會選擇跳過，繼續前進到下一區。再進一步確認老鼠是不是會做經濟實惠的選擇，研究者在其中一個區提供比另外三區多三倍量的食物，發現老鼠願意花比較多的時間等待比較多的食物。

他們在在實驗當中，也記錄了在 OFC 和 vStr 的神經細胞活動（OFC: 951 neurons; vStr: 633 neurons），在拿到食物後和進入食物區的時候有活動的神經細胞都被定義為對獎賞有反應的(reward-responsive)，結果顯示有 81% 的 OFC 和 86% vStr 細胞都是對獎賞（食物）有反應的，而每個細胞在每個食物區的反應都不同（圖 a），於是他們把這些有反應的細胞依當時的情況分類，分成前一區(previous site)、目前區(current site)、下一區(next site)，和對面區(opposite)。他們發現，OFC 和 vStr 可以區分目前區(current site)和其他區，而當老鼠決定跳過一區時（需等待時間超過 threshold），OFC 和 vStr 皆沒有反應，但決定留下來時，兩區皆有強烈反應。

接著，他們分析老鼠的後悔反應，他們設定會讓老鼠後悔的情況要有兩個前提：1) 不在期望內的結果是因為之前的行為所造成的；2) 在牠做了選擇後，知道其他的所有選項，包括牠所沒選擇的。而後悔的情況須符合這兩點：1) 牠錯過了低損失高價值(low-cost/high-value)的機會，以及 2) 接著碰到的下一個機會是高損失低價值(high-cost/low-value)的結果。舉例來說，如果老鼠在前一區(previous zone)所需等的時間是 20s，但牠跳過這個區域到現在這一區(current zone)後，發現這一區需要等 30s。老鼠在前一區做了錯誤的決定，於是（被認為）牠們應該後悔沒在前一區選擇停下來等。不過呢，如前所述，有個情況需要和「後悔」有所區別，就是「失望」。

他們設定的「失望」狀況有兩種：

1. 這種和「後悔」狀況只有一個差別，就是老鼠在前一區選擇停下來等食物，也就是說老鼠並沒有做錯決定，但是目前這一區需要等的時間卻比牠預期的還要久（超過牠的 threshold），於是（認為）在這個情況下牠們的情緒應該是失望。

2. 牠在前一區所需等的時間超過牠的 threshold，所以牠選擇跳過到現在這一區，沒想到這一區要等地更久，所以也造成老鼠失望的情緒。

每次的跑餐廳時間，都會有「後悔」和兩種「失望」的情況，三種情況平均分配，老鼠遇到第一種失望狀況的行為是看著當前這區(current zone)，但跳過到下一區(next zone)去；遇到第二種失望狀況則是會看向下一區，但回去當前區(current zone)等待食物。而老鼠通常在「後悔」時的行為是會在當前區往回看前一區，有趣的是腦部 OFC 和 vStr 的反應則是會顯示為前一區的食物。如圖所示，在正常的情況下，老鼠到櫻桃區，腦部神經細胞會出現對櫻桃的反應，在香蕉區，神經細胞則會出現對香蕉的反應（圖 a）。而在後悔的情況下，如果老鼠選擇跳過櫻桃區後，到了香蕉區卻發現要等的時間比櫻桃區還長，牠則會（被認為是）後悔的往後看，腦部出現的不是對香蕉的反應，而是對錯過的櫻桃的反應（圖 b），也就是身在香蕉，想的卻是櫻桃。

但是「後悔」這個情緒（或是這個行為）有什麼重要的呢？他們發現，後悔會改變老鼠之後所做的決定：牠們會願意等待比較長的時間，也就是說相較於之前牠們傾向跳過等待時間超過 threshold 的情況，在後悔的情況發生後，即使所需等待的時間超過 threshold，牠們也會願意等待，而且牠們一得到食物便會立刻匆匆吃掉。

說到底，「後悔」的意義在哪呢？大多數認為後悔的意義是在反省過去的行為，然後在未來做些改善。人生總會做些讓自己後悔的決定，不過這不要緊，重要的是不要沉浸在後悔裡，並且改善自我不要再犯同樣的錯誤。

這篇雖然舉證了動物有「後悔」的反應（或情緒？）和行為，不過其實呢，牠們內心裡到底有沒有後悔我們還是不知道阿，畢竟我們不是老鼠或其他動物，我們只能根據牠們的行為和腦部神經反應做出這個假設而已。（靠北，這篇花了我超多時間阿。）





References

1. Camile, N. et al, The involvement of the orbitofrontal cortex in the expreience of regret, Science (2004)

2. Bissonette, G.B. et al, You won't regret reading this, Nature (2014)